姓名：马。

曾用名：始马、草原古马、三趾马。

生存年限：距今5800万年至今。

主要栖息地：从北美洲森林到欧亚大草原。

特长：从“吃软饭”的嫩叶爱好者，进化成拥有“永久磨盘”的高效食草机器；从林间跳跃者，到草原长跑冠军。

马的进化，从下到上依次为始马（Hyracotherium）、渐新马（Mesohippus）、中新马（Miohippus）、草原古马（Merychippus）、上新马（Pliohippus）以及现代马（Equus caballus）复原图

谁驯化了马？

古代人类最初驯养野马时，并没有意识到他们实际上拯救了一类濒临灭绝的动物。只不过，这一切并非出于善意或者“环保意识”。毕竟，与其他家畜一样，野马最初对人类的价值只是移动的“肉罐头”和皮毛来源。在法国的梭鲁特（Soluteé）史前遗址就发现了大量马骨。有人估计，在公元前16000年之前，有超过8万匹野马被屠杀。

捕获并圈养野马这种奔跑迅速、性格刚烈充满危险的大型动物向来不是易事。在开阔的草原上，仅凭双腿与简陋武器的人类若想直接近身围捕，几乎不可能成功。因此，猎人往往只能依靠周密的伏击与集体驱赶的方式捕获野马，可谓费时费力。这样的过程中，人们开始尝试活捉马匹，或故意击伤其腿使其无法远逃，进而把它们关入围栏、喂养起来。怀有身孕、行动相对迟缓的母马更是理想的目标，一旦捕获，便可在栏中生产幼驹。而自幼在围栏中长大的小马，自然更易与人亲近、受人控制，近代的鄂温克族穿行于森林与草原之间，不停地游猎，同时也会饲养驯鹿，这种由狩猎向畜牧转变的过渡形态正可以让人想象古人驯化野马的过程。

普氏野马原本被认为是世界范围内仅剩的一种野马，曾分布在中国新疆、甘肃、内蒙古和蒙古国一带。 不过，有研究表明，从基因上看，现存的普氏野马是一些波泰马逃回荒野、再次野性的后代

总而言之，人们有充足的理由对野马进行人工饲养和繁殖，作为稳定的肉食和奶源供应之一。而通过人类的驯化和饲养，马作为运输和交通工具的用途也逐渐被人们开发出来。对古人来说驯化马匹也是一种比较经济的行为。野马是一种草原动物，已适应漫长而寒冷的冬季，马蹄使它们能够刨开积雪，打破坚冰，获取宝贵食物和水。反观家养的牛和绵羊却往往很难将鼻子伸进积雪和冰盖下，在冰天雪地中难以自保，因此要饲养这样的动物就必须为它们准备草料。

令人感到好奇的是，究竟是哪里最先驯化了野马，或者说如今的家马究竟起源于何处呢？

人们曾经推测，南欧的伊比利亚半岛（今天的西班牙与葡萄牙）可能是野马的一个驯化地点。这是因为，当地曾是冰期野马的重要避难所，人们还发现了大量马化石和石器时代的野马岩画，而岩画中的野马毛色表型与现代家马非常相似。但是后来的研究却泼了冷水：这只是一个巧合，因为直到中世纪，伊比利亚半岛马中才出现了驯化导致的毛色变异。还有研究通过对比4800—3900年前的古代伊比利亚马和现代家马的全基因组发现，前者对现代家马贡献度只有1.4%—3.8%，并且这些古代伊比利亚马属于已灭绝的野马种群，不可能是现代家马的祖先类型。

野马是一种草原动物，直到中世纪晚期，从东亚的蒙古高原到中亚的哈萨克斯坦，再到乌拉尔山脉以西的东欧大平原，广袤的欧亚草原带依然持续存在。因此，最初的野马驯化很可能发生在这片草原带的某个地方。

法国拉斯科洞窟壁画中的野马图像

譬如位于黑海北岸草原第聂伯河右岸的德瑞夫卡（Deriivka）就是探寻马类驯化的重要遗存。这一遗址属于斯莱德涅斯多格（Sredny Stog）文化。从20世纪60年代考古发掘以来，这里出土了大量的马遗骸，超过所有兽类骸骨的一半。据此，有人提出，生活在这里的古代居民捕杀野马，可能就在公元前4470至公元前3530年驯化了它们。在这些马长到8岁前，有1/4都被那里的居民杀掉——而这是一种今天蒙古牧马人典型的屠宰方式。

但这仍然只是一个猜测。因为早期的驯化马与野马的样子没有什么区别，要在史前遗址里将家马遗骸从野马遗骸中区别出来就变得极为困难。20世纪末期，研究者利用病理学X射线对德瑞夫卡遗址出土的一匹具有驯化特征的公马前臼齿做扫描鉴定，结果发现了超过3毫米深的类似衔铁造成的磨痕。这是一个相当重要的发现，因为野马前臼齿在自然状态下产生的磨损深度平均还不到1毫米。因此，这也一度被作为斯莱德涅斯多格文化最先驯化野马，并将其用作役用家马最早最直接的证据。恰好，德瑞夫卡遗址所在的草原地带也是欧洲野马的最后栖息地，这就顺理成章地产生了一个结论：家马是欧洲野马驯化后的后代。

始马化石，距今大约5800万年前，狐狸大小的始（祖）马生活在早始新世的北美洲与亚欧大陆的森林中。它的脊背弯曲，前足还有四趾，后足三趾证明其“奇蹄类”身份

然而，新的研究几乎在一夜之间颠覆了这一看法。通过对这匹公马前臼齿的C-14定年分析，研究人员发现，其生活年代远比原先认为的要晚，约为公元前800年到前200年之间的斯基泰时代。斯基泰人是一个游牧部族，在他们生活的时期，家马已成为从欧洲到东亚广泛使用的家畜。因此，德瑞夫卡遗址不再被认为是野马最初被驯化的地方，这一观点缺乏科技分析结果的支持。从该遗址出土的早期马骸骨，可能依然只是反映了早期人类对野马狩猎，而非驯化过程。

从野马到家马

于是，人们又将视野投向了哈萨克斯坦北部的波泰（Botai）遗址。大约公元前3500年，这里出现一个定居点，并在四五百年的时间里兴盛不衰。自从1980年以来，苏联和哈萨克斯坦的考古学家已在面积约为15公顷的波泰遗址发现近150座房址和墓葬，出土近30万件人工制品与35万件动物骨骼，其中90%以上是马骨。大多数马都是在3至8岁的成年期而非幼年期被宰杀的。它们普遍体形较小，接近后来的家马。而且，在人工制品中有40件表面被磨光并刻画有几何纹饰的第1节趾骨，这些趾骨也多数来源于马。

波泰遗址位于温带大陆性气候区，冬夏温差大，常有大风，降水量少，土质偏酸性，这里不适合农耕，也不适合森林动物生存，但却是野马理想的栖息地。与德瑞夫卡遗址的情况类似，波泰的先民与马匹有着密切的关系。马匹甚至进入了他们的精神世界。在一处人类墓葬（其中埋葬了2名男子、1名妇女和1个小孩）周围，发掘出了14匹马的头骨及一些马的盆骨、椎骨和肋骨，还有极少量的马四肢骨。这表明，马可能作为祭品或陪葬品被使用。有学者指出，能同时出土14匹马的头骨和其他骨骼，表明这些马可能已经是驯化后的产物。

哈萨克斯坦北部波泰遗址出土的第1节马趾骨，上面刻画有几何纹饰。野马最早在这里得到驯化

另一方面，研究人员在对波泰遗址出土陶器进行残留物分析后确认，当时陶器烹饪的食物中有马肉。这一点当然不足为奇，当时许多草原地区的人们很可能都会在漫长的寒冷冬季，穿着毛皮衣物聚在一起食用马肉。但对波泰陶罐罐壁上的微小残留物进行细致的同位素分析后进一步发现，其中含有马奶脂肪的痕迹。这是人类饮用马奶的最早证据——经过发酵的马奶成为一种轻度酒精饮料，在后来的几千年里都是游牧民族的主要饮料。中世纪的西方旅行者就曾经注意到：“如果他们（指蒙古人）还有忽迷思（即马奶）的话，他们就不关心任何其他食物。”蒙古人将收集到的鲜马奶倒入大皮囊中，随后用一根特制木棒搅拌，这根木棒下端粗大，中心被挖空。搅拌过程中，马奶会发出气泡，逐渐变酸并发酵。据说，饮用这种马奶时，人们会感觉如同喝醋般刺痛舌头，但喝完后，舌头上会留下杏仁般的味道，且胃部感到十分舒适。

如果说，马肉既可以来自野马，也可以来自驯化的家马，那么马奶的出现则是波泰地区野马已被驯化的有力证据。野马性情暴烈，人类很难单独接近，更别提挤奶了。而对于已经被人类控制的家马，获取马奶就相对容易了。此外，在波泰遗址还发现了马粪，这暗示着马厩的存在，以及人类长期圈养马的行为。

恐马化石，在上新世晚期约1200万年前进化出来的恐马被认为可能是现代马的祖先，因为恐马同现代马的头骨、牙齿等骨骼几乎相同

证据链条如此完整，所有的发现似乎都无懈可击，家马的起源悬疑看似已水落石出——野马在波泰遗址最先得到驯化，成为家马的始祖。然而，2018年对古马基因组的一项研究却带来了意外的发现：类似于古代伊比利亚马，现存家马仅有2.7%的波泰马血统。更令人吃惊的是，今天被认为是“纯野生”的普氏野马，基因上竟然是波泰马那些逃回荒野、恢复野性的后代。

这意味着现代家马的“身世”问题仍然没有定论。不过，不管怎样，随着人类文明的出现，家马在欧亚大陆的各地逐渐普及。例如，在伊朗南部塔拉玛利亚（Tal-eMalyan）遗址，马的骨骼标本占到动物骨骼的1.6%，研究表明，公元前2000—前1800年，马已经成为家养动物。在中国西北的甘肃大何庄齐家文化遗址，出土了随葬的马下颌骨，研究者认为甘青地区在公元前4000—3600年左右就已经开始饲养家马。随后，殷墟遗址也发现了几辆马车（每车载有两匹或四匹马）和马的祭祀坑，显然这些马是经过驯化的家马。此外，史书记载，秦人的始祖非子，嬴姓，在周孝王时期因养马有功，获得了秦地（现在的甘肃天水）的封地。就这样，野马逐渐变成家马，它的命运从此与人类紧密相连，并深刻影响了人类历史的进程。

参考文献：

布莱恩·费根《亲密关系：动物如何塑造人类历史》

陶克涛《家马的驯化起源与遗传演化特征》

尤悦：《家马的起源、东传和早期利用研究》

同号文《马的演化历程》等